蚂蚁之美:进化的奇景
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起飞,创业之路!

7月,暴雨之后,空气格外清新。一只草地铺道蚁的工蚁颤巍巍爬出了洞口,在上一次的战斗中它丢掉了一条腿,现在的它更加衰老,但是它仍难掩兴奋之色。今天是它们全族最重大的事情,大批的工蚁正簇拥着巢穴的“王子”和“公主”离开了洞穴。这些有翅膀的蚂蚁是巢群中仅次于蚁后的存在,也是种族的未来。它们将飞上蓝天,与来自其他巢穴的王子和公主们结合,并在远方建立属于自己的王国。下一刻,群体躁动了起来,所有的蚂蚁都极为兴奋,那只瘸腿工蚁的眼中也充满了狂热!忽然,它察觉到了一丝危险的气息,一只体型庞大的黑色蚂蚁路过这里,它毫不犹豫地冲了上去。喀嚓!它看到自己的身体在挣扎中缓缓倒下,原来它的头颅已经被对方咬下,滚到了一旁。它也看到,更多的同伴冲过来驱赶这只入侵者……就在这时,王子和公主们振动翅膀,这翅膀在阳光下反射出七色光辉,腾空而起!真美……它心里默默念叨着,闭上了眼睛……

满载希望地离去

每年,巢穴都要积聚力量培养出一批生殖蚁,它们是巢穴的公主和王子,它们将肩负起种族扩张与繁衍的重任。生殖蚁不同于工蚁,生有翅膀的它们将在适当的时候离开巢穴,飞上蓝天,在空中交配,然后去开创自己的王国,这就是蚂蚁世界的“婚飞”。

婚飞多发生在春末到秋末,但如果气温允许,原则上全年都可以婚飞。但同一种蚂蚁婚飞时间几乎是相同的,这样就能保证来自不同巢穴的同物种生殖蚁彼此能够相遇。

婚飞是种族延续的希望所在,也是蚂蚁世界最隆重的仪式。草地铺道蚁起飞的过程我比较熟悉,当婚飞的日子逐渐迫近时,巢穴里面的生殖蚁们会躁动起来,它们不停跑动,来回穿梭,一些工蚁试图阻止它们到达地面,但是却渐渐无法阻止它们的步伐。最后,所有的蚂蚁都知道,那重要的一刻即将来临。那些鼎盛的草地铺道蚁王朝会在巢口派出数以千计的兵力,为这些即将起航的生殖蚁提供最后的地面保护。这时,生殖蚁们谨慎地爬上地面,如果此时遇到干扰,婚飞就会立即终止,所有生殖蚁会在工蚁的保护下返回巢穴。

如果仪式继续进行,这些生殖蚁会爬上草尖、石头以及任何突起的东西,它们尽可能爬高,这样起飞会省一些力气。尽管蚂蚁的祖先是蜂类,但亿万年的穴居生活已使它们的飞行能力大不如从前,飞行对于生殖蚁来说已经不那么轻松。更何况在空中的交配仪式上要上演雌雄追逐的大戏,哪怕节省一点点力气都会使自己更占优势。

接下来,它们伸展翅膀,做一些热身运动,扇动翅膀,有时还会从这个草叶飞到另一个草叶。最后,它们拔地而起,几乎是直线上升,超过我的头顶,最后从我的视线中消失。在仪式高潮的时候,一个起飞点几乎每秒钟可以起飞十头甚至更多的生殖蚁。置身其中,四周好像环绕了一股上升的气流,别有一番意境。

起飞时,优胜劣汰的自然法则就已经开始发挥作用了—并非所有的生殖蚁都能够成功起飞。一阵狂风就可以把正在起飞的蚂蚁从空中击落,其中有些可以再次起飞,而有些可能被风吹到了别的蚂蚁领地而被捕杀,还有一些则由于消耗了太多体力永远要和蓝天说再见了。

我曾经见到一个非常顽强的失败者—一只草地铺道蚁的雄性生殖蚁。我不知道它是从空中被击落的还是最开始就没有飞起来,它的飞行非常不得要领。每次起飞,我都可以看到它背朝下栽到坚硬的路面上,接下来它依然振动翅膀奋力“飞行”,结果只能是以背部为轴陀螺似地在地上打转。它很卖力气,直到偶然把自己翻过来才停止。我观察了大约十几分钟,它就如此反复努力了十几分钟。无效的劳动将消耗完它储存的能量,与地面反复的摩擦将破坏它坚固的背甲和肢体。无疑,这样下去,它的命运只有死亡。没有正确的方法,急功近利地盲目努力,做得越多,给自己带来的伤害就越大。

成功起飞的蚂蚁将在高空追逐、交配。之后,雌蚁落地,将折断翅膀,钻入土中,在地下默默建设自己的王国;而雄蚁,将很快因筋疲力竭而死亡。但它的精子可以在雌蚁体内储存几十年,供应雌蚁产生后代。这些雄蚁的基因被传递给了下一代,它们是幸运的。而更多的雄蚁甚至没有来得及和雌蚁交配就因精力耗尽而死亡。

也并非所有的蚂蚁部族的婚飞都这样热闹。我见过一次惨淡的婚飞,它属于褐斑细胸蚁。褐斑细胸蚁是一种个体很小、群体也很小的蚂蚁。早上,褐斑细胸蚁婚飞的时候巢穴外只有少量工蚁,但这种弱小的蚂蚁还是引起了周围草地铺道蚁的不满。几只铺道蚁立即扑向褐斑细胸蚁的巢穴,仅仅几只铺道蚁的工蚁就使褐斑细胸蚁转入了防御,巢外再没有工蚁护卫,婚飞就此中止。

更有趣的是掘穴蚁起飞的时候。它们的婚飞一般发生在5月到6月份。一些巢穴的掘穴蚁在特定的年份会只起飞雄蚁(或雌蚁),这也许是另一种避免同巢蚂蚁近亲交配的方法。如我选定的观察巢穴hbu001在2003年只有雄蚁起飞,而在2004年只发现了雌蚁起飞。2003年6月6日,在记录雄蚁婚飞时发现了有趣的现象,巢口的工蚁似乎扮演了特殊的角色。这次一共记录到了完成起飞的雄蚁29只,但它们的起飞却是受到了工蚁的重重阻拦,与我所知的其他蚂蚁的婚飞过程不同。整个过程中没有单独出现的雄蚁,工蚁们死死地阻拦着单个雄蚁到达巢口。为了突破工蚁的封锁,雄蚁是一批一批地向外发起冲锋,一下子就在巢口附近聚集10来只,突破而出,到达地面。这时候,地面的工蚁们会冲向爬出的雄蚁,叼住它们的翅膀,拼命要把雄蚁拖回巢穴,但是由于巢口聚集的雄蚁较多,工蚁不可能每一次都拦得住,还有一些雄蚁干脆带着工蚁疯跑,最后总有可以起飞的。但也并非所有的雄蚁都有起飞的意向,有些雄蚁在洞口游荡一段时间后又自愿、自动地爬回巢穴中。而一旦生殖蚁到地表活动,则常遭到工蚁的拉扯。

对此,Trager博士向我阐述了他的看法,他也不止一次观察到掘穴蚁所属的林蚁家族(蚁属,Formica)出现类似情况,而且即使在悍蚁巢中充当“蚁奴”的蚁属蚂蚁对悍蚁的生殖蚁也表现出了同样的行为。Trager也不是很有把握,但他提出这可能是工蚁希望使较强壮的生殖蚁参与婚飞。我也向他提出了我的推测,这可能是一个仪式传统—由于地表环境敌害较多,即使是工蚁,只有在进入中老年具有丰富的经验后才到地面活动,而且常结伴活动。而对生殖蚁而言,经验非常有限,草率进入外界将使死亡率大大增加,这对种群的营养投入是不利的。生殖蚁不断地进出巢穴以熟悉外界环境。而工蚁则模在巢穴周围生殖蚁开始聚集在巢口并准备起飞,生殖蚁们释放激素彼此进行召集,越来越多的生殖蚁爬了出来。(林杨摄)夏日的夜晚,在诱虫灯的吸引下,大量生殖蚁聚集了过来,其中还有少数其他昆虫。(刘彦鸣摄)

日本弓背蚁出巢婚飞,大工蚁和小工蚁在外围戒备,生殖蚁们释放激素彼此进行召集,越来越多的生殖蚁爬了出来。(蚁网网友摄)

针毛收获蚁即将起飞的雌性生殖蚁以及它身边的卫兵,不过它马上就要独自面对危险了。聂鑫摄)拟了“敌人”的角色,在仪式上充分地锻炼生殖蚁熟练摆脱敌人的技能。仪式进行到生殖蚁基本掌握生存技能并起飞结束。该过程有助于提高起飞的生殖蚁在环境中的生存概率。虽然各自持有不同观点,但我们在某一点上是一致的,那就是,工蚁的做法是为了提高生殖蚁在外的成活率和成功率。

爱之空中舞曲

生殖蚁飞上蓝天,便开始兴奋地向婚飞的地点进发,天空中的捕食性昆虫和鸟类也都极兴奋,但原因却完全不同—它们将因此获得丰盛的大餐。尽管如此,生殖蚁依然毫不畏惧地朝向目的地飞去。

一般来说,蚂蚁交配的地点都比较固定。首先赶往交配地点的是雄性蚂蚁,雄蚁体内的精子从蛹期开始发生,它们体内所有的精子的形成都是同步的,此时,雄蚁体内的精子已经全部成熟,为的就是这一刻。雄性蚂蚁首先在空中集群,然后雌蚁赶来交配,集群的地点可能会被很多代的蚂蚁使用多年。凯文·M. 欧尼尔(Kevin M. O'Nell)曾经在美国蒙大拿州的西南地区花了6年时间(1988—1993)详细研究了亚光林蚁(Formica subpolita)的婚飞情况,它是掘穴蚁的近亲,研究中发现,6年的交配现象几乎发生在同一地点,有时甚至在同一植物上。

赫尔多布勒也找到了一个蚂蚁繁殖地。1975年7月的某个下午,当走过美国亚利桑那州一个沼泽的时候,“发现了这所有事件中最独特的一个”。在一个网球场大小的地面,“没有任何独特的自然特征”,聚集了大群的收获蚁生殖雄蚁和生殖雌蚁。从5时开始,直到黄昏,一直有后蚁飞进来交配,然后再冲出去。如果赫尔多布勒不离开的话,次日,他应该还可以观察到持续的交配。从此,年复一年,赫尔多布勒每年7月都必光顾那里,都会发现“潮水般”的生殖蚁。这块场地如同鸟类或者羚羊的求偶场地。雄蚁每年都会返回这里,在这里等待雌蚁的到来。但是,没人知道为什么它们能如此准确地聚集在这里。

我也一直试图寻找一个这样的蚂蚁固定交配地点,但是除了在一些地方偶然发现了临时性小的集群外,还没有看到大的交配场面或者找到大的交配地,在国内也没有见到有关的报道。对蚂蚁爱好者或者研究者来说,能找到这样一个蚂蚁交配场就如同被上帝垂青一般。然而现代建设的速度太快了,即使找到了一些繁殖地,第二年的时候也可能已经由荒地变成建筑工地了。2011年10月1日,我终于找到了这样一块地方,确切地说是一个规模不小的植物园,它是属于小家蚁(Monomorium sp.)的繁殖地。当我走进去的时候,我感觉和我差不多高的空中有很多“蚊虫”聚集在一起飞舞—在河北,10月前后婚飞的蚂蚁已经很少了,多数蚂蚁将因为气候转冷,在11月中旬停止活动。当我挥手赶开它们的时候,我发现我面前飞着的是一只雌蚁!然后我发现,这里前前后后,所有的地方,空中飞舞的,都是正在婚飞的蚂蚁!我的运气来了……

在雄蚁的聚集地,雌蚁将沿着雄蚁们所释放的信息素赶来交配。如同逛超市一样,雌蚁们决定哪个精子袋可以被放进购物篮。

根据欧尼尔的研究,亚光林蚁的交配平均持续时间为62秒,在离开之前,每只雌蚁可以交配多达4次。亚光林蚁的集群一般离地2米高,雄蚁都是顶风飞行。飞行时头朝上,身体倾斜和地面呈45°角,当风向改变时,它们的飞行方向也会随着发生变化。飞行中的雄蚁不向其他飞行昆虫靠近。短暂的飞行之后,这些雄蚁会落到叶子上或者枝头,休息片刻,来回爬动。

交配往往在离地0.1~1.5米的枝头、叶片上等地方,交配之前,雌蚁往往在原地静静等待。雄蚁会直接扑向雌蚁或者从附近慢慢靠近。雄蚁爬到雌蚁上方,和雌蚁保持同一方向,将其抱住。如果雌蚁不反抗,就可以进行交配,交配完成后雄蚁放开雌蚁,并离开。但是,被拒绝的时候显然更多,有88%的情况雌蚁会很快转过头,张开双颚向雄蚁示威,雄蚁只能离开。一旦交配完成,精子已经储存在了雌蚁的体内,“精子袋”已经不再有意义,雄蚁不久将死亡。死亡的雄蚁将成为其他蚂蚁或者小型鸟类的食物。而雌蚁可能离开这里,也可能还会再次进行交配,而且雌蚁多次交配是普遍的现象。

我所观察到的小家蚁的情况略有不同,在它们的仪式中,雄蚁是围绕着雌蚁飞行的,并尽一切可能抓住雌蚁完成交配。雌雄在空中交配,一旦抱对,双方即共同在空中飞翔,并离开婚飞的群体。由于两只蚂蚁飞行的协调性不佳,这一对蚂蚁往往越飞越低,最后落在地面,最终完成交配。交配后,雌蚁即飞离。这些雄蚁是如此紧张、亢奋,以至于时常有两只雄蚁以交配姿态落到地面—它们显然找错了目标,之后只好悻悻分开,回到婚飞的群体中去。

雄蚁首先集群、然后雌蚁赶来交配的方式,叫“雄蚁集群模式(male-aggregation syndrome)”。雄蚁集群模式是赫尔多布勒和巴茨(Bartz)两个人在认真研究后提出来的两种基本的交配模式之一。另一种模式出现得较少,是“雌蚁召唤模式(female-calling syndrome)”,是由生殖雌蚁在地表用费洛蒙来召唤雄蚁的模式。雌蚁召唤模式的交配方法种类很多,比如,一些种类的雄蚁会飞临雌蚁所在的巢穴,等待生殖雌蚁从巢穴中爬出来。一旦雌蚁出现,雄蚁会蜂拥而上,将雌蚁围在中间展开争夺,直到几十秒钟后,雌蚁交配完成并从中挣脱出来,然后它们飞离母巢去建立自己的巢穴。

雌蚁召唤模式是更为谨慎的策略。对群体来说,雄蚁比雌蚁的营养投资要少得多,让雌蚁外出去寻找雄蚁显然承担了太多的风险。一些多后物种的生殖雌蚁会在小心地爬出巢穴那么一小段距离,在地表交配,然后会直接返回母巢。还有一些交配后的雌蚁会率领巢穴中的一部分工蚁出走,寻找新的领地,建立起统治,在原来巢穴工蚁姐妹的支持下,开疆辟土的任务就显得格外轻松了。

非洲的行军蚁(African driver ant)是让丛林昆虫胆寒的恐怖肉食群体,它们的未受精生殖蚁后则受到更为严密的保护,从不离开群体半步。处女蚁后一旦出世,它就会携带着多达数百万的工蚁起程离开母亲,从此天各一方。同时,在群体保护的深处,它将等待雄蚁穿过层层防线后的到访。

Pogonomyrmex雄蚁(图中以黑色显示)争夺雌蚁(图中以白色显示)。(原图Hölldobler,1976 ;王亮仿绘)

茫茫牢狱路

与那些受到群体层层防护、出生就能带走千军万马的行军蚁后不同,大多数种类的蚁后都必须独自开辟自己的疆域,而这个过程几乎要葬送掉所有的新生雌后,成功率小于1%。

受精的雌蚁一旦选择了中意的地方,就会从空中降落下来,折断翅膀,从此就告别了蓝天。现在,必须尽快找到栖身之处,四周都是危险。而在地面上,那些强大蚂蚁王朝的士兵们正虎视眈眈地搜寻这些交配了的雌蚁,它们要在雌蚁繁殖出强大王朝之前,扼杀掉它。这些搜索小队是如此细致和勤快,几乎没有漏网之鱼。如果雌蚁不巧选错了地方,就注定了它的死亡。

侥幸逃过此劫的雌蚁会尽快找到一个避难所,石块和缝隙是最佳选择,也可以利用一些废弃的巢穴,但大多数情况下,雌蚁会进一步开掘隧道。如守纪犬蚁(Myrmecia regularis)的雌蚁受精后会在石块下掘两个巢室,如果一巢室有危险则转移到另一巢室。守纪犬蚁后蚁在傍晚时,趁着其他巢穴的工蚁已基本停止巢外活动后,才外出觅食。

不过,雌蚁外出觅食绝不是一个安全的策略,它很容易遭遇意外—过多活动将留下大量的气味,有可能被敌人利用而暴露自己。很多雌蚁为了避免被发现,往往要把洞穴的入口封死。一旦入口被封,雌蚁就开始过起牢狱般的生活了。

接下来,雌蚁开始产卵作母亲了。几天到十几天的时间里,卵孵化成为幼虫。真正的麻烦现在才开始。幼虫一生下来就要吃,食物问题成了一个大问题。好在雌蚁从娘家带来了一部分食物储存在了肚子里。但是,这点储备还远远不够,很快就会被消耗干净。接下来,雌蚁将用自己的身躯来喂养后代,首先是雌蚁已经不再需要的飞行肌,然后是其他肌肉组织。

尽管如此,幼虫所得到的营养依然不是很充分,应该说,是刚刚能够维持生长发育。雌蚁会精确控制后代的数量,防止过快消耗掉营养储备。必要时,雌蚁也食用一些后产生的卵或者幼虫,以确保自身和一部分后代的生存。因此,后蚁的第一批工蚁一般数量不会太多,因为营养不良,个体也比较小。

大约一到两个月后,第一批工蚁出世了。此时,雌蚁往往已如干尸一样,严重的甚至可能接近了极限。这种贫穷生活就要结束了。工蚁出世后,喂养幼虫和觅食的工作就交由工蚁去做,从此蚁后就专司产卵了。

但是,整个群体现在只有几只工蚁,依然脆弱,仍有夭折的危险。因为工蚁要外出觅食,原来隐秘的地下生活突然间变得公开,大量的外出活动,必然会遭遇其他巢穴的工蚁,一旦处理不当,外出的工蚁自己就可能丧命。而且情况可能还要糟糕,敌人的大部队很可能要追踪被杀死的工蚁的气味找到新生的巢穴。它们如何面对清剿的力量?甚至连逃跑也并非易事,可能整个新生的群体就要断送在这里了。只有当巢穴中的工蚁数量达到几十只以后,这种情况才能初步得到缓解。

飞了一晚的毛蚁后疲惫不堪,乱冲乱撞到铺道蚁的地头,给活捉了。被当作蚁粮已成定局。(刘彦鸣摄)

因此,经过层层考验,能够活下来并建立王朝的雌蚁屈指可数,它们除了有优秀的基因,同时还要有那么一点运气。

多蚁后的超集群

虽然大多数后蚁选择独立开创王国,但实际上,有时多个后蚁、甚至多个蚁种为了共同的利益生活在一起,形成更庞大的群体。这种庞大,有时候到了让人错愕的地步。1979年,在日本的一个岛屿上,有一大群石狩红蚁(Formica yessensis)被发现,它们群体数量非常巨大,包括了大约3亿只工蚁,108万只后蚁,生活在45000个互相连通的蚁集中。即使普遍认为是单后的日本弓背蚁也已经有一巢两后的报道,而我们甚至碰到过10个蚁后的日本弓背蚁巢。

多后为何如此普遍?一个重要的原因就是在巢穴刚刚建立时,能够增加成功的机会—多后巢穴可以在最短的时间内产生出尽可能多的工蚁,使得群体面对其他蚂蚁部族绞杀时的防御力大大加强。多数蚂蚁物种的雌蚁在最初都能够平静地接受合作状态,我曾经将30多头针毛收获蚁后组合在一起,它们也没有互相残杀,还共同培育了一个大团卵,至少在初期是这样。但以此为出发点的合作往往是不稳固的。当巢穴的工蚁数量达到一定规模时,联盟崩溃了。那些曾经合作的蚁后将展开交锋,而工蚁们也将做出选择。蜜蚁在典型的交锋中,占了上风的蚁后会一边踩踏在对方身上,一边按下对方的头,弱者蜷曲着,一动不动。一贯屈从于别人的蚁后最终将被工蚁驱赶出巢穴,而这其中驱逐它的工蚁中还有其亲生骨肉。一旦这种情况发生,一个多后群体将最终完全转变为只有一个蚁后的普通巢穴。

但是,还有一些巢穴,可能将永远维持多后合作的状态,甚至能够不断自行产生蚁后。新生的处女蚁后将走出巢穴,待交配后再回到巢穴中。对于一个发展壮大的群体来说,多后依然有它明显的优势。拥有强大力量的巢穴不仅能够保卫自己已经有的领土,还能够向外扩张。对于这样的群体,个别后蚁的死亡已经不再是关乎群体存活的大事,不断产生的新蚁后将使整个族群几乎可以永远维持下去。

而另一类多后群体则比较特殊,那一大群石狩红蚁就是这种情况。石狩红蚁是一种红褐色的蚂蚁,在我国东北地区也有分布,与掘穴蚁外形颇为相似,亲缘关系很近,同属于林蚁家族。但它们却出现了一丝变化—它们丧失了在同类中相互区别的能力,也就是说,不管来自哪一窝石狩红蚁,其个体之间均不会发生战斗。石狩红蚁一致对外,与其他物种争夺空间和领地,占据优势。这一情况并不只在石狩红蚁中存在,它们在美洲的林蚁家族近亲也有类似的特点,不过那些亲戚虽然偶尔成片,却从未发现有此规模的群体。这个庞大群体的促成很可能与其被隔离在岛屿中有关,因为形成这样一个巨大的超级群体不是朝夕之事,巢穴要不断产生新的后蚁,打败其他蚂蚁,分巢,扩充领土—岛屿隔离防止了其他强大竞争者和捕食者的出现,使它们能在相对稳定的环境中平稳发展。

这些群体我们称之为“超集群(supercolony)”,但这个概念本身的界定还存在一些争议。本书所定义的超集群是至少由多个蚁后共同组成的群体,也可进一步指由多个蚂蚁物种组成的共同体。如果群体只限于一个蚂蚁物种,并且只有一个蚁后,不管其规模庞大到有数百万工蚁的切叶蚁,还是有上千万工蚁的行军蚁,均不在本书所指的超集群之列。

石狩红蚁的特性曾经吸引了一位蚁友的联想,完成了一个在宇宙探险背景下的科幻小说。在故事中,石狩红蚁超集群以生物入侵的方式在异星定殖,并最终和外星社会性智慧“昆虫”较量,洋洋洒洒两万六千字,情节也颇为曲折。后来,这篇名为《蚂蚁》的文章发表在了2004年的《科幻世界》杂志5月号上,博得了颇多赞誉。可以想象,超级群体在作为入侵生物存在的时候,对土著的蚂蚁和昆虫的冲击将会有多大。

事实证明,确实如此。2002年,欧洲的一个学术会议上,一个更惊人的事情被披露了出来。这个信息来自凶名赫赫的入侵物种—阿根廷蚁(Linepithema humile, formerly Iridomyrmex humilis)—一种黑褐色的小蚂蚁,也是一种全球知名的破坏性物种。

这次会议,披露了2个在欧洲的蚂蚁超集群,其中一个主要的集群绵延6000公里,从意大利一直延伸到西班牙的大西洋沿岸。据说整个集群中大约有数十亿蚂蚁生活在一起。这个惊人数字的结果就是造成了本土蚂蚁的大溃败和昆虫生态的破坏。但在原产地,阿根廷蚁并未形成那么大的破坏,因为那里同类之间是有很强的竞争意识的,彼此互相牵制无法发展成过于强大的集群。

但是,当阿根廷蚁随人类的交通工具到达欧洲时,情况发生了变化,一个特殊的生物学现象—“遗传瓶颈”出现了。最初进入欧洲的阿根廷蚁数量很少,通过近亲繁殖,蚂蚁间的遗传差异变得很小,大量基因丢失。遗传差异减小使不同巢之间蚂蚁很难互相区别,敌意也越来越小。当遗传差异缩小到一定程度,蚂蚁之间就可能完全不分彼此,超集群的基础形成了。虽然阿根廷蚁的这一报道饱受质疑,但小规模的超集群的确普遍存在。

更加让人惊奇的是跨物种合作形成的超群体,赫尔多布勒和威尔逊将不同种蚂蚁之间的关系按照相互作用逐渐加强的顺序分成了几个大类:

第一种,异种共存(plesiobiosis)。这种共存方式的蚂蚁之间只是巢穴比较靠近而已,实质上没有太多的联系,也是我们最常见的关系—除非因为一些偶然情况,它们的巢穴打通了或者由于一些其他原因接触了,这时候会发生战争或者掠夺资源的事件。

第二种,盗食共栖(cleptobiosis)和蚁贼共栖(lestobiosis)。主要是一些小蚂蚁的营巢方式,它们将巢穴选择在体型较大蚂蚁的附近。盗食共栖和蚁贼共栖之间有点细微的区别:盗食共栖主要是受益方的蚂蚁偷盗另一方储存的蚁粮,或者在另一方工蚁之间反哺时盗取食物,偶尔也有公开劫掠的时候。沃斯顿(R. C. Wroughton)曾经描述过,在印度的一种举腹蚁(Cremaogaster sp.)在蚁道上等待别的蚂蚁满载谷粒归巢,通过恐吓或直接抢夺获得食物。蚁贼共栖更为血腥,获益一方直接盗取和捕食另一方的卵、幼虫和茧子等,如一些小蚂蚁将细小的隧道打入大蚂蚁的育儿室,趁其不备进行盗窃。这两个概念没有明确的界限,在其他动物中有时统称“盗寄生(kleptoparasitism)”。

第三种,异种共栖(parabiosis),这种形式是比较和谐的。在这种集群里,有时两种蚂蚁生活得是那么接近,它们甚至共享巢穴的通道,但是一般来说它们会把各自的卵和幼虫分开存放哺育,就好像在森林里的鸟类分享同一棵大树一样分享巢穴。共栖蚂蚁往往一同承担防御责任,这种情况就可以看成是一种形式的超群体了。

第四种,宾主共栖(xenobiosis),更是奇妙,是一种寄生式的超群体。巢穴是属于一种蚂蚁的,但另一种蚂蚁可以在主人家里自由行动不受拘束,但是卵和幼虫还要分开存放,一般来说客蚁不能离开主家独立生活。宾主共栖一般需要经历客蚁后入侵主蚁(host)的过程,一般来说,客蚁后很少或者不产生工蚁,只产生新生雌蚁和雄蚁,一切起居均由主家负责,属于高级形式。还有一种形式也可以称得上是宾主共栖,但是要残酷得多,客蚁后会将原来的蚁后杀死,占据其巢穴和工蚁,最终产生两个物种工蚁混合存在的巢穴(见“蚂蚁愚弄蚂蚁”相关内容 )。

细长蚁和黄猄蚁共享一棵树的资源,刘彦鸣发现它们的蚁路相同,碰到对方就打个招呼!(刘彦鸣摄)

带有寄生性质或者共生性质的种间关系在蚂蚁中还是占少数,明确知道的大约只有不到220种,关于这些共生或寄生关系的形成以及演化方向是一个很让人期待解开的谜团,希望有志于此的朋友多多观察和思考,大有裨益。